La interacción de los factores ecológicos con los distintos estados de L. botrana, va a regular su entidad espacio-temporal como plaga, determinando tanto su área de distribución como su incidencia, variable según los años. Dichos factores ecológicos, se han clasificado tradicionalmente en abióticos y bióticos (BOVEY, 1966). De esta manera y desglosando el ecosistema en el primer grupo quedan incluidos los factores relativos al biotopo, siendo los climáticos los que más incidencia tienen sobre la dinámica poblacional de L. botrana (COSCOLLÁ, 1980a, 1980b, 1981). En el segundo se incluye el conjunto de especies que interaccionan con L. botrana, dentro de la agrobiocenosis objeto de estudio.
1. Factores abióticos
La importante incidencia de los factores climáticos sobre las poblaciones de L. botrana ya era conocida y valorada hace años. Era sabido que las primaveras calurosas y la sequía destruían los huevos y las crisálidas, y que las lluvias abundantes y los fríos primaverales resultaban perjudiciales para la evolución del insecto (GONZÁLEZ DE ANDRÉS, 1935; cf. COSCOLLÁ et al., 1986).
La temperatura es, con diferencia, la variable meteorológica que más incide en el desarrollo de L. botrana, estando relacionada positivamente con la velocidad de desarrollo de los estadios preimaginales y negativamente con la longevidad de los adultos. Además, en la hembra, regula el desarrollo ovocitario y la producción de huevos, que alcanzan un máximo a una temperatura en torno a los 22ºC. (BERGOUGNOUX, 1988). Temperaturas elevadas actuando sobre el huevo y/o sobre la oruga, pueden inducir dormancia en la crisálida (TZANAKAKIS et al., 1988). Se ha puesto de manifiesto que las temperaturas elevadas al incrementar la velocidad de desarrollo larvario tiene como efecto que los adultos resultantes sean más pequeños lo que puede afectar negativamente a su potencial reproductivo (TORRES-VILA, 1996). Temperaturas por encima o debajo de los límites vitales, variables según los estados fisiológicos y de desarrollo, originan la muerte si la exposición es lo suficientemente prolongada. La temperatura crepuscular regula la actividad de los adultos.
Las humedades relativas extremas pueden actuar directamente como limitantes, al causar la muerte de huevos (GÖTZ, 1941 in BOVEY, 1966; COSCOLLÁ et al., 1986) y crisálidas (TORRES-VILA et al., 1993), especialmente sensibles por su inmovilidad. Las orugas no parecen ser, a priori, demasiado sensibles al nivel higrométrico, dado su hábitat y etología. Sobre los adultos, determina fundamentalmente la actividad y longevidad, especialmente si no disponen de agua líquida (MARCHAL, 1912; STELWAAG, 1939, in BOVEY, 1966, TORRES-VILA, 1996c).
Ambas variables, temperatura y humedad relativa varían normalmente de manera antagónica en condiciones naturales, y muestran un efecto sinérgico sobre L. botrana. Sirva como ejemplo el climodiagrama de STELWAAG (1939, in BOVEY, 1966), (Fig. 6), que muestra la acción combinada de ambas variables sobre la actividad del adulto.
Otro factor de naturaleza astronómica, el fotoperíodo, provoca la entrada en diapausa, regulando, en conjunción con la temperatura, el voltinismo de L. botrana. El desajuste de ambos factores en un año dado puede ser el origen de una mortalidad importante. Asimismo la pérdida de agua de la crisálida durante la diapausa también puede jugar cierto papel en el potencial reproductivo del insecto (TORRES-VILA et al., 1996a). Como consecuencia del fotoperíodo, el crepúsculo determina el ciclo diario de actividad de los adultos. Además, una mayor duración de la fotofase puede incrementar la fecundidad de la hembra (SAVOPOULOU-SOULTANI y TZANAKAKIS, 1979). La intensidad luminosa y la longitud de onda, se han puesto de manifiesto experimentalmente como importantes factores reguladores de la fecundidad en E. ambiguella y Laspeyresia pomonella L. (GEOFFRION, 1959), aunque su incidencia en condiciones naturales sea probablemente reducida.
El viento y la lluvia afectan negativamente al vuelo y en consecuencia a la actividad de los adultos, así como a la instalación y supervivencia de las orugas. En particular la lluvia, al mojar los órganos fructíferos, inhibe la oviposición de la hembra sobre éstos.
La condensación de agua de rocío sobre el follaje, como consecuencia de la inversión de las curvas de temperatura y humedad, es especialmente importante, porque en determinadas ocasiones, constituye la única fuente de agua líquida para los adultos y es sabido que cuando los adultos no disponen de agua para beber se reduce drásticamente el potencial reproductivo de ambos sexos (TORRES-VILA et al., 1996c).
2. Factores bióticos
En este punto se incluyen en particular a los enemigos naturales de L. botrana: depredadores, parásitos (= parasitoides) y entomopatógenos. Sin embargo, también tiene cabida el hospedador sensu lato y la plaga per se. Entre los más importantes factores reguladores de las poblaciones de L. botrana se incluyen por ejemplo: la variedad, morfología y fenología de los órganos fructíferos incidiendo en la instalación y mortalidad larvaria (TORRES-VILA et al., 1992; GABEL y ROEHRICH, 1995), la calidad nutritiva nutritiva de los órganos fructíferos según la fenología de la vid (TORRES-VILA et al., 1999), la competición larvaria intraespecífica (TORRES-VILA et al., 1997c) e incluso la presencia de feromonas disuasivas de la oviposición en los huevos (THIÉRY et al., 1992).
A continuación se revisan los principales enemigos naturales que pueden tener una acción limitante sobre las poblaciones L. botrana.
Depredadores
Como depredadores de L. botrana, además de murciélagos y pájaros cabe señalar un gran número de artrópodos, reseñados en un sin fin de observaciones. COSCOLLÁ (1992) los cuantifica en 10 especies de arañas y 21 de insectos. Entre los Arachnida cabe diferenciar a las especies tejedoras de telas, que capturan los adultos en vuelo, y a las que capturan directamente a las larvas. En el segundo grupo, merecen una mención particular los Salticidae, al suprimir un importante número de orugas de la primera generación sobre las inflorescencias (TORRES-VILA, no pub.). Entre los Insecta, existen varios órdenes que cuentan con especies depredadoras, entre los que cabe citar los Neuroptera (Chrysopa), Coleoptera (Coccinella, Denops, Opilo, Malachius), Hemiptera (Zicrona, Reduvius), Hymenoptera (Formicidae), Diptera (Syrphidae), Dermaptera (Forficula) y Mecoptera (Panorpa).
Parásitos
THOMPSON y SIMMONDS (1946), COSCOLLÁ (1997) y TORRES-VILA (1999) aportan una larga lista de insectos que parasitan a L. botrana en sus estadios preimaginales. COSCOLLÁ (1992) los cifra en torno a la centena, de los cuales salvo algunas especies de Diptera, Tachinidae (ej. Phytomyptera) su práctica totalidad son Hymenoptera. De ellas, más de la mitad corresponden a los Ichneumonidae (Pimpla), seguidos de los Pteromalidae (Dibrachys), Braconidae y Chalcidoidea: Trichogrammatidae (Oophthora, Trichogramma). La posible aplicación a la lucha biológica de algunas de estas especies, está siendo estudiada en la actualidad (ver Control Biológico).
Entomopatógenos
Se incluyen aquí los virus, bacterias, hongos y protozoos que causan enfermedades a L. botrana. Señalar que hasta la fecha no ha sido descrita ninguna infección causada por nematodos parásitos Mermithidae o Steinernematidae (POINAR, 1991).
1) Virus. Algunos virus han sido descritos afectando naturalmente a L. botrana, incluyendo virus de la granulosis y de la poliedrosis (DESEÖ et al., 1979; MARTIGNONI e IWAI, 1986), pero su incidencia es reducida.
2) Bacterias. El empleo de numerosas cepas de Bacillus thuringiensis Berliner, se ha generalizado a escala industrial en los últimos años en el control de los lepidópteros en general y de L. botrana en particular. La infección bacteriana ocurre también naturalmente en muchos casos (ver Control Biológico).
3) Hongos. Algunas especies son señaladas por BOVEY (1966), recopilando información de otros autores, Cytromices glaber Whem (probablemente actuando sólo como saprófito), Verticillium heterocladum Penz., Beauveria bassiana (Bals.) Vuil., Beauveria densa (Link) Fries y Spicaria (= Isaria) farinosa var. verticilloides (Vuil.) Fron., siendo esta última la que causa una mayor mortalidad a las crisálidas invernantes.
4) Protozoos. El microsporidio Pleistophora legeri Paillot infecta a L. botrana, localizado en el tracto digestivo medio, en el cuerpo graso y en los tubos de Malpigio, transmitiéndose además por vía ovárica (LIPA et al., 1983). P. legeri infecta específicamente a las polillas del racimo (ZIMMERMANN y WEISER, 1991), habiendo sido encontrado y descrito originariamente por PAILLOT (1941) sobre E. ambiguella.